Informacije

Atlas botanike: list

Atlas botanike: list

List

Glavne funkcije lista su fotosinteza, transpiracija i razmjena plina sa vanjskim okruženjem.
Pored tipičnih lišća s funkcijom klorofila, često se pojavljuju i sekundarni listovi najrazličitijih funkcija: nakupina hranjivih sastojaka (kotiledoni i katafili) i vode (sočni listovi), obrana (trnje), zaštita pupoljaka (perula), potpora (tetiva) , hvatanje i digestiranje insekata i apsorpcija azota (lišće insektivnih biljaka), standarda (elementi cvijeta), proizvodnja spore (sporofil) itd.
Oblik lišća je kod različitih vrsta izuzetno raznolik, no oni se uglavnom sastoje od dva glavna dijela: spljoštena lamina i stabljika, peteljka, koji list povezuje s čvorom u stabljici. Crte prisutne na njegovoj donjoj i gornjoj površini su rebra, to jest sitni kanali koji prevoze tekućine i istovremeno podržavaju laminu. Raspored ovih kanala ili saksija, oblik lista i raspored na stabljici sve su karakteristike koje botaničari koriste za identifikaciju i klasifikaciju biljaka. Većina vrsta lišća specijalizirana je za provođenje fotosinteze, no neke biljke imaju određene listove. koji su se prilagodili za obavljanje drugih funkcija.
Kompletna struktura lista unangiosperma sastoji se od četiri dela: omotač (omotačna struktura na nivou umetanja na stabljici); propisi (dva dodatka u dnu lista); peteljka (stabljika lista); lamina, koja se naziva i pregib (ravni dio lista). Retko je da list ima sva četiri dela. Neki od ovih dijelova nisu dobro razvijeni ili im u potpunosti nedostaju. Najčešći su ovi slučajevi: list formiran samo od folije i petiola (lisni petiolat), od folije i omotača kao što je slučaj kod Graminaceae, samo od folije (listovi sjedala).

Kompletna struktura lista Angiosperma - Umetanje lista u stabljiku

Stavljanje listova na stabljiku
- Listovi sjemena: list bez stabljike ili stabljike.
- Listni petiolate: s više ili manje dugim peteljkom.
- Oblaganje listova: kada osnovni rub listova sjemena ili dno peteljke u potpunosti namota stabljiku, omotač se može potpuno zatvoriti ili ispucati uzdužno kao u travama.
- List s listićima: više ili manje razvijeni rudimentarni listovi smješteni na mjestu sjecišta lista.

Filotaksi

Raspored lišća na stabljici poprima naziv phlolotaxis, koristan znak za identifikaciju vrste.
Ako se na svaki čvor umetne jedan list, postoji alternativni filotaksis, ako su umetnuta dva lista, filotaksis je suprotan, ako je umetnuto više od dva lista, to je vertikalno. Ako se lišće na jednoj i na drugoj strani stabljike izmjenjuju, filotaksija se naziva udruženjem. Ako lišće umetnuto u čvor tvori pravi kut u odnosu na one susjednih čvorova, filotaksa se naziva decussata. Najčešća vrsta filotaksije je spiralna (ili spirala), za koju je karakterističan po jedan list za svaki čvor i lišće umetnuto u spiralu oko stabljike; ta se odredba nalazi, na primjer, u hrastovima.


Raspored lišća

Morfologija lista

Anatomija listova

Kao i stabljika i korijen, list ima i lisnu epidermu, parenhim hlorofila i sistem za provođenje (folijarni provodni snopovi).
Pod pojmom mezofil mislimo na skup tkiva između epiderme gornjeg lica i donjeg lica. Mezofil se velikim dijelom sastoji od parenhimskih stanica s fotosintetskom funkcijom (klorofilni parenhim) Glavna funkcija lisne epiderme je reguliranje razmjene plina između unutarnjeg i vanjskog okruženja. Vanjski zid epidermalnih stanica je vodootporan, međutim može doći do izmjene plina kroz stomatalne otvore. Kako bi izbjegli pretjerano znojenje, stomaci su uglavnom mnogo brojniji na donjoj strani lista, jer su manje pod utjecajem sunčevog zračenja i zračnih struja.
Na površini listova neke epidermalne stanice često razlikuju dlačice (ili trihome) koje mogu obavljati različite funkcije: hemijsku i mehaničku odbranu, sprečavanje od učinaka prekomjernog znojenja i sunčevog zračenja itd.
U lisnom mezofilu dorsoventrali, prisutan u većini dvokotiledona, moguće je razlikovati dvije vrste parenhima klorofila: palisadni parenhim i spužvasti parenhim; prva se nalazi na gornjoj strani lista, a druga na donjoj strani. Palisadni parenhim, glavna fotosintetska tkanina, sastoji se od ćelija s stupoljnom morfologijom, čija je glavna osovina pravokutna prema površini organa. Između jedne i druge ćelije postoje međućelijski prostori smanjene amplitude u kojima cirkulišu gasovite supstance. Općenito, parenhim palisade sastoji se od jednog ćelijskog sloja, ali u biljkama prilagođenim okruženjima koja karakteriziraju visoko sunčevo zračenje može biti višeslojna. Spužvasti (ili lakunarni) parenhim sastoji se od ćelija nepravilnog oblika između kojih se nalaze veliki međućelijski prostori. Kao što je već spomenuto, kod većine biljaka stomake su mnogobrojnije na donjoj strani lista. Ugljični dioksid se lako difundira iz atmosfere u supstomatičke komore, velike praznine smještene u skladu s stomatama, a odatle u međućelijske prostore spužve da bi došli do stanica palisada. Stanice spužvastog parenhima, poput onih palisada, imaju hloroplaste, ali u relativno manjem broju.
U lišću isofacciali ili izolateralno gornje lice je slično donjem. Na primjer, u lišću kserofita, poput nekih vrsta roda Eucaliptus, palisadni parenhim često se nalazi kako ispod epiderme gornjeg lica, tako i ispod donjeg dijela lica, a spužvasto tkivo nalazi se u centru ili ga nema.
U mezofilu listova monokotiledona ne može se razlikovati palisadni i spužvasti parenhim. U raznim vrstama roda Allium, krilo listova je zakrivljeno, rubovi su zavareni, a list poprima cilindrični oblik s donjom vanjskom epidermom, a gornja s unutarnje strane. Drugi poseban slučaj daje Iris, čiji se listovi nabora i dvije polovice gornjeg lica zavare, tako da vanjska epiderma, s obje strane, odgovara donjoj epidermi. Prethodno opisani listovi, u kojima je jedno od dva lica (uglavnom gornja) smanjena ili odsutna, nazivaju se unifacciali.

1.kutikula; 2.epidermis; 3.mesofillo; 4donja epiderma; 5.kutikula; 6.xilema; 7prostori lakunarnog tkiva; 8Palisade tkanina plinovite razmjene (izvor Iprase Trentino)

Geneza i razvoj lišća

List se razlikuje na vrhuncu izdanaka stvaranjem propuha koji nastaje kroz mitotičke podjele staničnih grupa površnih slojeva apikalnog meristema. U početku je nacrt sastavljen od protoderme i temeljnog meristema, a kasnije potiču proprocijalni štapići iz kojih će se formirati vodljiva tkiva lista koja će se povezati s provodnim sistemom stabljike. Izduživanje lista početno se događa na štetu grupe meristematskih ćelija smještenih na vrhu lisne pramene. U kasnijim fazama rast dužine je zbog aktivnosti meristema u podnožju lista. Rast u širinu, koji dovodi do razvoja listnog lista, odvija se na dva reda ćelija koje se nalaze na rubovima prašina listova.
Za razliku od apikalnih matičnih matičnih i korijenskih meristema, čija aktivnost se nastavlja tokom života biljke (neograničena aktivnost), lisni meristemi u određenoj fazi razvoja organa prestaju, njihova aktivnost (ograničena aktivnost), nakon čega dolazi do rasta lista, koji vodi do konačnih dimenzija, staničnom distenzijom.

Apsces

Osipanje lišća definirano je kao odvajanje lista od tijela biljke. U dnu peteljke nalazi se područje apsces. U dvokotiledonima to čine dva sloja: separacijski sloj i zaštitni sloj; prvi je formiran malih dimenzija s tankim stijenkama koji ga slabe, drugi je ćelijama s pretrpanim zidovima koji, kada propadne list, ostavlja ožiljak listova na stabljici koji ima funkciju zaštite biljke od napada patogena.
Proces apscizacije aktivira se smanjenom produkcijom fitohormona auksina, koja nastaje kada se list mora eliminirati, odnosno kada je ozbiljno oštećen, starosnjavan i na početku nepovoljne sezone u listopadnim biljkama.

Kotiledoni
Kotiledoni su prvi listovi mlade biljke i formiraju se u embrionalnoj fazi. Embrion dvokotiledona općenito ima dva kotiledona, dok monokotiledona općenito ima jedan. Kod nekih vrsta sa sjemenkama bez endosperma kotiledoni su mesnati i preuzimaju funkciju rezervnih organa. Kod drugih vrsta sa obilnim endospermom u sjemenkama, kotiledoni su membranski i obavljaju funkciju apsorpcije hranjivih sastojaka endosperma, koji se potom prenose u biljku u razvoju. Kotiledoni uglavnom imaju različitu morfologiju i strukturu od stvarnih lišća i imaju kratak život.

Lišće četinjača
U borovima (Pinus) lišće ima iglastu morfologiju; sitni ljuskavi listovi nalaze se i u drugim četinjačima poput smreke (Juniperus) i thuja (Tuja).
Listovi većine četinjača su postojani: listovi bora se održavaju u prosjeku 2-5 godina. Neki četinari, poput sekvoje (Metasequoia) i ariša (Larix), su listopadni i u jesen gube lišće.

Transpiracija listova

Transformirani listovi


Video: Player Shop Science!: ATLAS Ep07: IronGeeks Server (Oktobar 2021).